Hlavní

Skleróza

Z čeho se neuron skládá

Funkční jednotka nervového systému je nervová buňka, neuron. Neurony jsou schopné generovat elektrické impulsy a přenášet je ve formě nervových impulsů. Neurony vytvářejí chemické vazby mezi sebou - synapsy. Pojivovou tkáň nervového systému představují neuroglie (doslova „nervózní glia“). Neuroglia buňky jsou tak četné jako neurony a plní trofické a podpůrné funkce.

Miliardy neuronů tvoří povrchovou vrstvu - kůru - mozkových hemisfér a mozkových hemisfér. Navíc, v tloušťce bílé hmoty, neurony tvoří shluky - jádra.

Téměř všechny neurony centrálního nervového systému jsou multipolární: sumec (tělo) neuronů je charakterizován přítomností několika pólů (vrcholů). Z každého pólu, s výjimkou jednoho, odcházejí procesy - dendrity, které tvoří četné větve. Dendritické kmeny mohou být hladké nebo mohou tvořit četné ostny. Dendriti tvoří synapse s jinými neurony v páteřích nebo kmeni dendritického stromu.

Ze zbývajícího pólu soma se odchází proces, který vede nervové impulsy, axon. Většina axonů tvoří vedlejší větve. Koncové větve tvoří synapse s cílovými neurony.

Neurony tvoří dva hlavní typy synaptických kontaktů: axodendritické a axosomatické. Axodendritické synapsie ve většině případů přenášejí excitační impulsy a axosomatické inhibice.

Formy mozkových neuronů.
(1) Pyramidální neurony mozkové kůry.
(2) Neuroendokrinní neurony hypotalamu.
(3) Špičaté neurony striata.
(4) Cerebelární neurony podobné košům. Dendrity neuronů 1 a 3 tvoří hřbety.
A je axon; D - dendrit; KA - kolaterální axon. Dendritické hřbety.
Část mozečku obsahující dendrity obřích Purkinjových buněk tvořících páteře.
Tři ostny (III) se rozlišují v zorném poli a vytvářejí synaptické kontakty s klubovými prodlouženími axonů (A).
Čtvrtý axon (vlevo nahoře) tvoří synapse s dendritickým kmenem. (A) Motorický neuron předního rohu šedé hmoty míchy.
(B) Zvětšený obrázek (A). Myelinové pláště sekcí 1 a 2 umístěné v bílé hmotě centrálního nervového systému jsou tvořeny oligodendrocyty.
Vratná vedlejší axonová větev začíná z nemyelinovaného místa.
Myelinové pláště sekcí 3 a 4, vztahující se k periferní části nervového systému, jsou tvořeny Schwannovými buňkami.
Zesílení axonů v oblasti vstupu do míchy (přechodná oblast) je na jedné straně v kontaktu s oligodendrocytem a na druhé straně s Schwannovou buňkou.
(B) Neurofibrily složené z neurofilamentů jsou viditelné po obarvení stříbrnými solemi.
(D) Nisslova tělíska (hrudky granulárního endoplazmatického retikula) jsou viditelná, pokud se obarví kationtovými barvivy (např. Thioninem).

Vnitřní struktura neuronů

Cytoskelet všech neuronových struktur je tvořen mikrotubuly a neurofilamenty. Tělo neuronu obsahuje jádro a okolní cytoplazmu - perikion (řecké peri - kolem a karyon - jádro). V perikonu jsou nádrže granulárního (drsného) endoplazmatického retikula - Nisslova těla, dále Golgiho komplex, volné ribozomy, mitochondrie a agranulární (hladký) endoplazmatický retikulum..

1. Intracelulární transport. V neuronech dochází k metabolismu mezi membránovými strukturami a cytoskeletovými složkami: nové buněčné komponenty nepřetržitě syntetizované v soma jsou transportovány do axonů a dendritů pomocí anterograde transportu a metabolické produkty vstupují do soma, kde jsou lysosomálně ničeny (rozpoznávání cílových buněk).

Přiřaďte rychlý a pomalý anterograde transport. Rychlý transport (300 - 400 mm za den) se provádí pomocí volných buněčných prvků: synaptických vezikul, mediátorů (nebo jejich předchůdců), mitochondrií a také lipidových a proteinových molekul (včetně receptorových proteinů) ponořených do plazmatické membrány buňky. Pomalý transport (5-10 mm za den) je zajišťován složkami centrálního skeletu a rozpustnými proteiny, včetně některých proteinů zapojených do uvolňování mediátorů v nervových zakončeních..

Axon tvoří mnoho mikrotubulů: začínají od soma krátkými svazky, které se pohybují dopředu relativně k sobě podél počátečního segmentu axonu; následně se axon vytvoří v důsledku prodloužení (až do 1 mm jednou). Proces protažení nastává v důsledku přidání tubulinových polymerů na distálním konci a částečné depolymerace („demontáž“) na proximálním konci. V distální části je průběh neurofilamentů téměř úplně zpomalen: v této části je proces jejich dokončení dokončen přidáním vláknitých polymerů vstupujících do oddělení ze soma pomalým transportem.

Retrográdní transport mitochondriálních metabolitů, agranulárního endoplazmatického retikula a plazmatické membrány s receptory umístěnými v něm se provádí poměrně vysokou rychlostí (150-200 mm za den). Kromě eliminace produktů buněčného metabolismu je do procesu rozpoznávání cílových buněk zapojen i retrográdní transport. Při synapse zachycují axony signalizační endozomy obsahující proteiny, neurotrofiny („jídlo pro neurony“) z povrchu plazmatické membrány cílové buňky. Poté jsou neurotrofiny transportovány do soma, kde jsou začleněny do Golgiho komplexu.

Navíc zachycení takových „markerových“ molekul cílových buněk hraje důležitou roli při rozpoznávání buněk během jejich vývoje. V budoucnu tento proces zajišťuje přežití neuronů, protože v průběhu času se jejich objem snižuje, což může vést k buněčné smrti v případě prasknutí axonu v blízkosti jeho prvních větví.

První z neurotrofinů byl studován nervový růstový faktor, který vykonává zvláště důležité funkce ve vývoji periferního senzorického a autonomního nervového systému. V soma zralých mozkových neuronů je syntetizován růstový faktor izolovaný z mozku (BDNF), který je transportován anterográdou na jejich nervová zakončení. Podle údajů získaných ze studií na zvířatech zajišťuje růstový faktor izolovaný z mozku životně důležitou aktivitu neuronů účastí na metabolismu, vedením impulzů a synaptickým přenosem..

Vnitřní struktura motorického neuronu.
Je znázorněno pět dendritických kmenů, tři excitační synapse (červeně zvýrazněné) a pět inhibičních synapsí..

2. Transportní mechanismy. V procesu neuronálního transportu je role podpůrných struktur prováděna mikrotubuly. Proteiny vázané na mikrotubuly pohybují organely a molekuly podél vnějšího povrchu mikrotubulů v důsledku energie ATP. Anterográdní a retrográdní transport poskytuje různé typy ATPáz. Retrográdní transport je způsoben dyneinovými ATPázami. Porucha funkce dyneinu vede k onemocnění motorických neuronů.
Klinický význam transportu neuronů je popsán níže..

Tetanus. Pokud je rána kontaminována půdou, je možná infekce tetanus bacillus (Clostridium tetani). Tento mikroorganismus produkuje toxin, který se váže na plazmatické membrány nervových zakončení, proniká do buněk endocytózou a zpětným transportem vstupuje do neuronů míchy. Neurony umístěné ve vyšších hladinách také zachycují tento toxin prostřednictvím endocytózy. Mezi těmito buňkami je třeba zvláště poznamenat buňky Renshaw, které normálně vykazují inhibiční účinek na motorické neurony izolací inhibičního mediátora - glycinu..

Když buňky absorbují toxin, sekrece glycinu je narušena, v důsledku čehož se zastaví inhibiční účinky na neurony, které provádějí motorickou inervaci svalů obličeje, čelisti a páteře. Klinicky se to projevuje prodlouženými a oslabujícími křečemi těchto svalů a v polovině případů končí smrtí pacientů z vyčerpání během několika dnů. Je možné zabránit tetanu provedením včasné imunizace ve správném množství..

Viry a toxické kovy. Předpokládá se, že v důsledku retrográdního přenosu axonů se viry (například virus herpes simplex) šíří z nosohltanu do centrálního nervového systému a také přenos toxických kovů - hliníku a olova. Zejména šíření virů v mozkových strukturách je způsobeno retrográdním interneuronálním přenosem.

Periferní neuropatie. Porušení anterográdního transportu je jednou z příčin distálních axonálních neuropatií, u nichž se rozvíjí progresivní atrofie distálních úseků dlouhých periferních nervů..

Nisslovo tělo v sumci motorického neuronu.
Endoplazmatické retikulum má víceúrovňovou strukturu. Polyribosomy tvoří výrůstky na vnějších plochách cisteren nebo leží volně v cytoplazmě.
(Poznámka: pro lepší vizualizaci jsou struktury slabě barevné).

Výcvikové video - struktura neuronu

Střih: Iskander Milewski. Datum zveřejnění: 11/11/2018

Co jsou neurony? Motorické neurony: popis, struktura a funkce

Lidské tělo je poměrně složitý a vyvážený systém fungující v souladu s jasnými pravidly. Navenek se zdá, že vše je celkem jednoduché, ale ve skutečnosti je naše tělo úžasnou interakcí každé buňky a orgánu. Nervový systém, skládající se z neuronů, vede s tímto „orchestrem“. Dnes vám řekneme, jaké neurony jsou a jak důležité hrají v lidském těle. Koneckonců, jsou zodpovědní za naše duševní a fyzické zdraví.

Co jsou neurony?

Každý student ví, že mozek a nervový systém nás ovládají. Tyto dva bloky našeho těla jsou reprezentovány buňkami, z nichž každá se nazývá nervový neuron. Tyto buňky jsou zodpovědné za příjem a přenos impulsů z neuronu do neuronu a dalších buněk lidských orgánů.

Abychom lépe porozuměli tomu, co jsou neurony, lze je reprezentovat jako nejdůležitější prvek nervového systému, který vykonává nejen vodivou, ale také funkční roli. Neočekávaně neurofyziologové stále pokračují ve studiu neuronů a jejich práce při přenosu informací. Ve svém vědeckém výzkumu samozřejmě dosáhli velkého úspěchu a podařilo se jim odhalit mnoho tajemství našeho těla, ale stále nedokážou jednou provždy odpovědět na otázku, co jsou neurony..

Nervové buňky: funkce

Neurony jsou buňky a v mnoha ohledech jsou podobné jejich dalším „bratřím“, z nichž naše tělo sestává. Ale mají řadu funkcí. Takové buňky v lidském těle vytvářejí díky své struktuře nervové centrum.

Neuron má jádro a je obklopen ochranným obalem. Díky tomu je ve vztahu ke všem ostatním buňkám, ale podobnost tam končí. Zbývající vlastnosti nervové buňky ji činí skutečně jedinečnou:

Neurony mozku (mozek a mícha) se nerozdělují. To je překvapivé, ale vývoj se zastaví téměř okamžitě po jejich výskytu. Vědci se domnívají, že určitá prekurzorová buňka dokončí dělení dříve, než je neuron plně vyvinut. V budoucnu buduje pouze komunikaci, ale ne své množství v těle. S touto skutečností je spojeno mnoho nemocí mozku a centrálního nervového systému. S věkem část neuronů umírá a zbývající buňky nemohou kvůli nízké aktivitě samotné osoby navázat spojení a nahradit své „bratry“. To vše vede k nerovnováze těla a v některých případech k smrti.

  • Nervové buňky přenášejí informace

Neurony mohou přenášet a přijímat informace pomocí procesů - dendritů a axonů. Jsou schopni vnímat určitá data chemickými reakcemi a převádět je na elektrický impuls, který zase prochází synapsemi (spojeními) do nezbytných buněk těla.

Vědci prokázali jedinečnost nervových buněk, ale ve skutečnosti vědí o neuronech jen 20% toho, co ve skutečnosti skrývají. Potenciál neuronů dosud nebyl odhalen, ve vědeckém světě existuje názor, že odhalení jednoho tajemství fungování nervových buněk se stane začátkem jiného tajemství. A tento proces se nyní zdá nekonečný.

Kolik neuronů v těle?

Tato informace není známa s jistotou, ale neurofyziologové naznačují, že v lidském těle existuje více než sto miliard nervových buněk. Jedna buňka má navíc schopnost vytvořit až deset tisíc synapsí, což vám umožňuje rychle a efektivně se vázat na jiné buňky a neurony.

Struktura neuronů

Každá nervová buňka se skládá ze tří částí:

Stále není známo, který z procesů se vyvíjí jako první v buněčném těle, ale rozdělení odpovědností mezi nimi je zcela zřejmé. Proces neuronového axonu je obvykle vytvořen v jedné kopii, ale dendrity mohou být velmi velké. Jejich počet někdy dosahuje několika stovek, čím více má nervová buňka dendrit, tím více buněk může být spojeno. Kromě toho vám rozsáhlá síť procesů umožňuje přenášet spoustu informací v nejkratším možném čase..

Vědci se domnívají, že před vznikem procesů se neuron usadí v těle a od okamžiku, kdy se objeví, je již na jednom místě beze změny.

Přenos informací o nervových buňkách

Abychom pochopili, jak důležité jsou neurony, je nutné pochopit, jak vykonávají svou funkci přenosu informací. Impulsy neuronů jsou schopné se pohybovat v chemické a elektrické formě. Proces neuronového dendritu přijímá informace jako dráždivé a přenáší je do těla neuronu, axon je přenáší jako elektronický impuls do jiných buněk. Dendrity jiného neuronu vnímají elektronický impuls okamžitě nebo pomocí neurotransmiterů (chemických vysílačů). Neurotransmitery jsou zachyceny neurony a následně jsou použity jako své vlastní..

Typy neuronů podle počtu procesů

Vědci pozorující práci nervových buněk vyvinuli několik typů jejich klasifikace. Jeden z nich dělí neurony podle počtu procesů:

  • jednopolární;
  • pseudo-unipolární;
  • bipolární;
  • multipolární;
  • osvobozeny od daně.

Multipolární neuron je považován za klasický, má jeden krátký axon a síť dendritů. Nejbádanější jsou nervové buňky bez axonů, vědci vědí pouze jejich umístění - mícha.

Reflexní oblouk: definice a stručný popis

V neurofyzice existuje takový termín jako „neurony reflexního oblouku“. Bez něj je docela obtížné získat úplný obrázek o práci a významu nervových buněk. Dráždivé látky, které ovlivňují nervový systém, se nazývají reflexy. To je hlavní činnost našeho centrálního nervového systému, provádí se pomocí reflexního oblouku. Lze si ji představit jako druh cesty, po které impuls přechází z neuronu na akci (reflex).

Tuto cestu lze rozdělit do několika fází:

  • vnímání podráždění dendrity;
  • impulsní přenos do těla buňky;
  • transformace informací na elektrický impuls;
  • impulsní přenos do orgánu;
  • změna aktivity orgánů (fyzická reakce na dráždivé).

Reflexní oblouky se mohou lišit a skládat se z několika neuronů. Například jednoduchý reflexní oblouk je vytvořen ze dvou nervových buněk. Jeden z nich dostává informace a druhý nutí lidské orgány, aby prováděly určité akce. Tyto akce se obvykle nazývají nepodmíněným reflexem. K tomu dochází, když je osoba zasažena, například na kolenní kloub, a v případě dotyku s horkým povrchem.

Jednoduchý reflexní oblouk v podstatě vede impulzy přes procesy míchy, komplexní reflexní oblouk vede impulz přímo do mozku, který jej zase zpracovává a může jej uložit pro uložení. Později, když je přijat podobný impuls, mozek pošle orgánům potřebný příkaz k provedení určité sady akcí.

Funkční klasifikace neuronů

Neurony lze klasifikovat podle jejich zamýšleného účelu, protože každá skupina nervových buněk je navržena pro specifické akce. Typy neuronů jsou uvedeny takto:

Tyto nervové buňky jsou navrženy tak, aby vnímaly podráždění a transformovaly jej do impulsu přesměrujícího do mozku.

2. Motorické neurony

Vnímají informace a přenášejí impuls do svalů, které pohybují částmi těla a lidských orgánů.

Tyto neurony provádějí komplexní práci, jsou umístěny ve středu řetězce mezi senzorickými a motorickými nervovými buňkami. Takové neurony přijímají informace, provádějí předběžné zpracování a vysílají impulsní příkaz..

Sekreční nervové buňky syntetizují neurohormony a mají speciální strukturu s velkým počtem membránových vaků.

Motorické neurony: charakteristika

Eferentní neurony (motor) mají strukturu identickou s ostatními nervovými buňkami. Jejich síť dendritů je nejvíce rozvětvená a axony sahají do svalových vláken. Dělají svalovou kontrakci a narovná se. Nejdelší v lidském těle je jen axon motorického neuronu, směřující k velké špičce z beder. V průměru je jeho délka asi jeden metr.

Téměř všechny efferentní neurony jsou umístěny v míše, protože je to ten, kdo je zodpovědný za většinu našich nevědomých pohybů. To se netýká pouze nepodmíněných reflexů (například blikání), ale také všech akcí, na které nemyslíme. Když se podíváme na nějaký objekt, mozek vysílá impulsy do zrakového nervu. Ale pohyb oční bulvy doleva a doprava se provádí příkazy míchy, jedná se o bezvědomé pohyby. Proto v průběhu doby, kdy se zvyšuje celková bezvědomá obvyklá činnost, se význam motorických neuronů objevuje v novém světle..

Druhy motorických neuronů

Efferentní buňky mají zase určitou klasifikaci. Jsou rozděleny do následujících dvou typů:

První typ neuronu má hustší strukturu vláken a připojuje se k různým svalovým vláknům. Jeden takový neuron může používat různé množství svalu..

U-motorické neurony jsou o něco slabší než jejich "protějšky", nemohou použít několik svalových vláken najednou a jsou zodpovědné za svalové napětí. Lze říci, že oba typy neuronů jsou řídícím orgánem motorické aktivity.

K jakým svalům se připojují motorické neurony?

Axony neuronů jsou spojeny s několika typy svalů (jsou to pracovníci), které jsou klasifikovány jako:

První svalová skupina je reprezentována kostrou a druhá patří do kategorie hladkých svalů. Způsoby připojení k svalovému vláknu jsou také různé. Kostrové svaly v místě kontaktu s neurony tvoří jakýsi povlak. Autonomické neurony se váží na hladké svaly prostřednictvím malého otoku nebo vesikul.

Závěr

Je nemožné si představit, jak by naše tělo fungovalo v nepřítomnosti nervových buněk. Každou sekundu vykonávají neuvěřitelně složitou práci, zodpovědnou za náš emoční stav, chuťové preference a fyzickou aktivitu. Mnoho neuronů dosud prozradilo svá tajemství. Koneckonců i nejjednodušší teorie zotavení neuronů u některých vědců způsobuje mnoho kontroverzí a otázek. Jsou připraveni prokázat, že v některých případech mohou nervové buňky nejen vytvářet nová spojení, ale také se samy reprodukovat. Samozřejmě, i když je to jen teorie, ale může to být životaschopné.

Práce na studiu fungování centrálního nervového systému je nesmírně důležitá. Opravdu, díky objevům v této oblasti budou lékárníci schopni vyvinout nové léky, které aktivují činnost mozku, a psychiatři lépe pochopí povahu mnoha nemocí, které se nyní zdají nevyléčitelné.

Neurony a nervové tkáně

Neurony a nervové tkáně

Nervová tkáň je hlavním strukturálním prvkem nervové soustavy. Složení nervové tkáně zahrnuje vysoce specializované nervové buňky - neurony a neuroglia buňky, které vykonávají podpůrné, sekreční a ochranné funkce.

Neuron je základní strukturální a funkční jednotka nervové tkáně. Tyto buňky jsou schopné přijímat, zpracovávat, kódovat, přenášet a ukládat informace, navazovat kontakty s jinými buňkami. Unikátní vlastnosti neuronu jsou schopnost generovat bioelektrické výboje (pulzy) a přenášet informace z procesů z jedné buňky do druhé pomocí specializovaných zakončení - synapsí.

Neuronové funkce jsou usnadněny syntézou v jeho axoplasmě látek vysílače - neurotransmiterů: acetylcholin, katecholaminy atd..

Počet mozkových neuronů se blíží 10 11. Jeden neuron může mít až 10 000 synapsí. Pokud tyto prvky považujeme za buňky pro ukládání informací, můžeme dojít k závěru, že nervový systém může uložit 10 19 jednotek. informace, tj. schopen pojmout téměř všechny znalosti nahromaděné lidstvem. Myšlenka, že si lidský mozek pamatuje vše, co se děje v těle a během jeho komunikace s prostředím, je tedy zcela opodstatněná. Mozek však nemůže extrahovat z paměti všechny informace, které jsou v něm uloženy..

Různé typy nervové organizace jsou charakteristické pro různé mozkové struktury. Neurony, které regulují jednu funkci, tvoří tzv. Skupiny, soubory, sloupce, jádra.

Neurony se liší strukturou a funkcí..

Podle struktury (v závislosti na počtu procesů probíhajících z buněčného těla) se rozlišují unipolární (s jedním procesem), bipolární (s dvěma procesy) a multipolární (s mnoha procesy) neurony.

Podle jejich funkčních vlastností se rozlišují aferentní (nebo centripetální) neurony, které přenášejí excitaci z receptorů v centrálním nervovém systému, efferentní, motorické, motorické neurony (nebo odstředivé), přenášející excitaci z centrálního nervového systému do inervovaného orgánu a interkalované, kontaktní nebo mezilehlé neurony spojující aferent a efferent. neurony.

Aferentní neurony jsou unipolární, jejich těla leží v páteřních gangliích. Proces probíhající od těla buňky ve tvaru T je rozdělen do dvou větví, z nichž jedna jde do centrálního nervového systému a působí jako axon, druhá se blíží k receptorům a je dlouhý dendrit.

Nejúčinnější a interkalarní neurony jsou multipolární (obr. 1). Multipolární intercalarní neurony jsou umístěny ve velkém počtu v zadních rohech míchy, stejně jako ve všech ostatních částech centrálního nervového systému. Mohou to být například bipolární neurony sítnice s krátkým rozvětveným dendritem a dlouhým axonem. Motoneurony jsou umístěny hlavně v předních rocích míchy.

Obr. 1. Struktura nervové buňky:

1 - mikrotubuly; 2 - dlouhý proces nervové buňky (axon); 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - jádro; 5 - neuroplazma; 6 - dendrity; 7 - mitochondrie; 8 - nukleolus; 9 - myelinový plášť; 10 - zachycení Ranviera; 11 - konec axonu

Neuroglia

Neuroglia neboli glia je sada buněčných prvků nervové tkáně tvořená specializovanými buňkami různých tvarů.

Objevil jej R. Virkhov a pojmenoval ho neuroglia, což znamená „nervové lepidlo“. Neuroglia buňky vyplňují prostor mezi neurony, což představuje 40% objemu mozku. Gliové buňky jsou 3-4krát menší než nervové buňky; jejich počet v centrálním nervovém systému savců dosahuje 140 miliard. S věkem u lidí se počet neuronů v mozku snižuje a zvyšuje se počet gliových buněk.

Bylo zjištěno, že neuroglie souvisí s metabolismem v nervové tkáni. Některé buňky neuroglia vylučují látky, které ovlivňují stav neuronální excitability. Bylo zjištěno, že za různých mentálních podmínek se sekrece těchto buněk mění. Dlouhé funkční procesy v centrálním nervovém systému jsou spojeny s funkčním stavem neuroglií..

Druhy gliových buněk

Povahou struktury gliových buněk a jejich umístěním v centrálním nervovém systému jsou:

  • astrocyty (astroglie);
  • oligodendrocyty (oligodendroglia);
  • mikrogliální buňky (mikroglie);
  • Schwannovy buňky.

Gliové buňky plní podpůrné a ochranné funkce pro neurony. Vstupují do struktury hematoencefalické bariéry. Astrocyty jsou nejpočetnější gliové buňky, které vyplňují mezery mezi neurony a pokrývají synapsí. Zabraňují šíření neurotransmiterů v centrálním nervovém systému, které difundují ze synaptické štěrbiny. V cytoplazmatických membránách astrocytů jsou receptory pro neurotransmitery, jejichž aktivace může způsobit kolísání rozdílu v membránovém potenciálu a změny metabolismu astrocytů..

Astrocyty pevně obklopují kapiláry krevních cév mozku, které se nacházejí mezi nimi a neurony. Na tomto základě se věří, že astrocyty hrají důležitou roli v metabolismu neuronů a regulují propustnost kapilár pro určité látky..

Jednou z důležitých funkcí astrocytů je jejich schopnost absorbovat nadbytek iontů K +, které se mohou akumulovat v mezibuněčném prostoru při vysoké nervové aktivitě. Kanály mezerových spojení jsou vytvářeny v oblastech těsného přilnutí astrocytů, díky nimž si astrocyty mohou vyměňovat různé malé ionty a zejména K + ionty. To zvyšuje možnost jejich absorpce ionty K +. Nekontrolovaná akumulace iontů K + v interneuronovém prostoru by zvýšila excitabilitu neuronů. Astrocyty, které absorbují nadbytek iontů K + z intersticiální tekutiny, tak brání zvýšení excitability neuronů a vzniku ložisek se zvýšenou nervovou aktivitou. Vzhled takových ložisek v lidském mozku může být doprovázen skutečností, že jejich neurony generují řadu nervových impulzů, které se nazývají křečové výboje..

Astrocyty se podílejí na odstraňování a ničení neurotransmiterů vstupujících do extrasynaptických prostorů. Zabraňují tak hromadění neurotransmiterů v interneuronálních prostorech, což by mohlo vést k poškození mozkové funkce.

Neurony a astrocyty jsou odděleny mezibuněčnými rozštěpy 15-20 mikronů, které se nazývají intersticiální prostor. Intersticiální prostory zabírají až 12-14% objemu mozku. Důležitou vlastností astrocytů je jejich schopnost absorbovat CO2 z těchto extracelulárních tekutin, a tím udržovat stabilní pH mozku.

Astrocyty se podílejí na tvorbě rozhraní mezi nervovou tkání a krevními cévami mozku, nervovou tkání a membránami mozku během růstu a vývoje nervové tkáně.

Oligodendrocyty se vyznačují přítomností malého počtu krátkých procesů. Jednou z jejich hlavních funkcí je tvorba myelinového obalu nervových vláken v centrálním nervovém systému. Tyto buňky jsou také umístěny v těsné blízkosti těl neuronů, ale funkční význam této skutečnosti není znám..

Buňky Microglia tvoří 5-20% z celkového počtu gliových buněk a jsou rozptýleny po celém centrálním nervovém systému. Bylo zjištěno, že antigeny jejich povrchu jsou identické s antigeny krevních monocytů. To ukazuje na jejich původ z mezodermu, pronikání do nervové tkáně během embryonálního vývoje a následnou transformaci do morfologicky rozpoznatelných buněk mikroglie. V tomto ohledu se věří, že nejdůležitější funkcí mikroglie je ochrana mozku. Ukázalo se, že v případě poškození nervové tkáně se počet fagocytárních buněk zvyšuje v důsledku krevních makrofágů a aktivace fagocytárních vlastností mikroglie. Odstraňují odumřelé neurony, gliové buňky a jejich strukturální prvky, cizí částice fagocytózy.

Schwannovy buňky tvoří myelinový obal periferních nervových vláken mimo centrální nervový systém. Membrána této buňky je opakovaně ovíjena kolem nervového vlákna a tloušťka výsledného myelinového obalu může přesahovat průměr nervového vlákna. Délka myelinizovaných sekcí nervového vlákna je 1-3 mm. V mezerách mezi nimi (Ranvierovy záchytky) zůstává nervové vlákno pokryto pouze povrchovou membránou s excitabilitou..

Jednou z nejdůležitějších vlastností myelinu je jeho vysoká odolnost vůči elektrickému proudu. Je to kvůli vysokému obsahu sfingomyelinu a dalších fosfolipidů v myelinu, které mu dodávají aktuální izolační vlastnosti. V oblastech nervových vláken potažených myelinem je proces vytváření nervových impulzů nemožný. Nervové impulsy jsou generovány pouze na zachycovací membráně Ranvier, která poskytuje vyšší frekvenci nervových impulsů myelinovaným nervovým vláknům ve srovnání s nemyelinovanými.

Je známo, že struktura myelinu může být snadno narušena infekčním, ischemickým, traumatickým, toxickým poškozením nervového systému. Současně se vyvíjí proces demyelinizace nervových vláken. Zvláště často se demyelinizace vyvíjí s onemocněním roztroušené sklerózy. V důsledku demyelinace se rychlost vedení nervových impulzů podél nervových vláken snižuje, rychlost přenosu informací z receptorů a neuronů do výkonných orgánů do mozku. To může vést k narušené senzorické citlivosti, zhoršenému pohybu, regulaci vnitřních orgánů a dalším vážným následkům..

Struktura a funkce neuronů

Neuron (nervová buňka) je strukturální a funkční jednotka centrálního nervového systému.

Anatomická struktura a vlastnosti neuronu zajišťují plnění jeho základních funkcí: implementace metabolismu, energie, vnímání různých signálů a jejich zpracování, formování nebo účast na odpovědích, vytváření a chování nervových impulsů, spojení neuronů do nervových obvodů, zajišťující obě jednoduché reflexní reakce a vyšší integrační funkce mozku.

Neurony sestávají z těla nervové buňky a procesů - axonu a dendritů.

Obr. 2. Struktura neuronu

Tělo nervových buněk

Tělo (pericarion, soma) neuronu a jeho procesy v celém těle jsou pokryty neuronální membránou. Membrána těla buňky se liší od membrány axonu a dendritů v obsahu různých iontových kanálů, receptorů, přítomnosti synapsí na něm.

Neuroplazma je umístěna v těle neuronu a jádro je od něj vymezeno membránami, drsným a hladkým endoplazmatickým retikulem, Golgiho aparátem a mitochondrií. Chromozomy jádra neuronů obsahují sadu genů kódujících syntézu proteinů nezbytných pro tvorbu struktury a implementaci funkcí těla neuronu, jeho procesů a synapsí. Jedná se o proteiny, které vykonávají funkce enzymů, nosičů, iontových kanálů, receptorů atd. Některé proteiny vykonávají funkce, zatímco v neuroplazmě se jiné integrují do membrán organel, soma a procesů neuronu. Některé z nich, například enzymy nezbytné pro syntézu neurotransmiterů, jsou dodávány na axonový terminál axonálním transportem. V těle buňky jsou syntetizovány peptidy, které jsou nezbytné pro fungování axonů a dendritů (například růstových faktorů). Proto s poškozením těla neuronu jeho procesy degenerují a jsou zničeny. Pokud je tělo neuronu zachováno a proces je poškozen, pak se pomalu regeneruje (regeneruje) a obnovuje inervaci denervovaných svalů nebo orgánů..

Místo syntézy bílkovin v tělech neuronů je drsné endoplazmatické retikulum (tigroidní granule nebo Nisslova tělíska) nebo volné ribosomy. Jejich obsah v neuronech je vyšší než v gliových nebo jiných buňkách těla. V hladkém endoplazmatickém retikulu a Golgiho aparátu získávají proteiny svou prostorovou konformaci, třídí se a odesílají k transportním tokům do struktur buněčného těla, dendritů nebo axonu.

V četných mitochondriích neuronů se v důsledku oxidační fosforylace vytváří ATP, jehož energie se používá k udržování vitální aktivity neuronu, práci iontových pump a udržování asymetrie iontových koncentrací na obou stranách membrány. Proto je neuron ve stálé připravenosti nejen přijímat různé signály, ale také na ně reagovat - generovat nervové impulsy a používat je k řízení funkcí jiných buněk..

Molekulární receptory buněčné buněčné membrány, smyslové receptory tvořené dendrity a citlivé buňky epitelového původu se účastní mechanismů vnímání různých signálů neurony. Signály z jiných nervových buněk se mohou dostat k neuronu prostřednictvím četných synapsí vytvořených na dendritech nebo na neuronovém gelu..

Dendrity nervových buněk

Neuronové dendrity tvoří dendritický strom, jehož povaha větvení a velikost závisí na počtu synaptických kontaktů s jinými neurony (obr. 3). Na neuronových dendritech jsou tisíce synapsí tvořených axony nebo dendrity jiných neuronů.

Obr. 3. Synaptické kontakty interneuronu. Šipky vlevo označují příchod aferentních signálů do dendritů a do těla interneuronu, napravo - směr šíření efferentních signálů interneuronu do jiných neuronů

Synapsy mohou být heterogenní jak ve funkci (inhibiční, excitační), tak v typu použitého neurotransmiteru. Dendritická membrána podílející se na tvorbě synapsí je jejich postsynaptická membrána, která obsahuje receptory (iontové kanály závislé na ligandu) neurotransmiteru použitému v této synapsi..

Excitatorní (glutamatergické) synapsy se nacházejí hlavně na povrchu dendritů, kde jsou vyvýšeniny, nebo výrůstky (1-2 mikrony), které se nazývají ostny. V páteřní membráně jsou kanály, jejichž propustnost závisí na rozdílu transmembránového potenciálu. V cytoplazmě dendritů v oblasti páteř byly nalezeny sekundární mediátory přenosu intracelulárního signálu, jakož i ribozomy, na nichž je syntetizován protein v reakci na příchod synaptických signálů. Přesná role ostnů zůstává neznámá, ale je zřejmé, že zvyšují povrchovou plochu dendritického stromu pro tvorbu synapsí. Špičky jsou také struktury neuronu pro příjem vstupních signálů a jejich zpracování. Dendrity a páteře zajišťují přenos informací z periferie do těla neuronu. Membrána dendritu pláště je polarizovaná kvůli asymetrickému rozdělení minerálních iontů, provozu iontových čerpadel a přítomnosti iontových kanálů v ní. Tyto vlastnosti jsou základem přenosu membránových informací ve formě lokálních kruhových proudů (elektrotonicky), které vznikají mezi postsynaptickými membránami a dendritickými membránami, které k nim sousedí..

Lokální proudy, když se šíří podél dendritické membrány, se rozkládají, ale ukázalo se, že jsou dostatečně velké, aby přenášely signály do membrány neuronového těla prostřednictvím synaptických vstupů do dendritů. V dendritové membráně nebyly dosud detekovány žádné potenciálně závislé sodíkové a draslíkové kanály. Nemá excitabilitu a schopnost vytvářet akční potenciál. Je však známo, že akční potenciál vznikající na membráně axonového knollu se může šířit podél ní. Mechanismus tohoto jevu není znám..

Předpokládá se, že dendrity a páteře jsou součástí nervových struktur zapojených do paměťových mechanismů. Počet páteří je zvláště velký v dendritech neuronů mozkové kůry, bazálních ganglií a mozkové kůry. Plocha dendritického stromu a počet synapsí se v některých polích mozkové kůry zmenšují.

Axon neuron

Axon je proces nervové buňky, která se nenachází v jiných buňkách. Na rozdíl od dendritů, jejichž počet se u neuronu liší, je axon všech neuronů stejný. Jeho délka může dosáhnout až 1,5 m. V místě výstupu axonu z těla neuronu dochází k zahušťování - axonový pahorek pokrytý plazmatickou membránou, která je brzy pokryta myelinem. Místo axonového knollu odkrytého myelinem se nazývá počáteční segment. Axony neuronů až do jejich konečných větví jsou pokryty myelinovým pláštěm, přerušeným Ranvierovými zachycením - mikroskopické řezy bez myelinu (asi 1 μm).

V celém axonu (myelinizované a nemyelinované vlákno) je pokryto dvojvrstvou fosfolipidovou membránou, do které jsou zabudovány proteinové molekuly, které plní funkce iontového transportu, napěťově závislých iontových kanálů atd. Proteiny jsou rovnoměrně distribuovány v membráně nemyelinovaného nervového vlákna a jsou umístěny v membráně myelinizovaného nervového vlákna. hlavně v oblasti zastavení Ranvier. Protože v axoplazmě nejsou hrubé retikulum a ribozomy, je zřejmé, že tyto proteiny jsou syntetizovány v těle neuronu a dodávány do axonové membrány axonálním transportem.

Vlastnosti membrány pokrývající tělo a axon neuronu jsou odlišné. Tento rozdíl se týká především propustnosti membrány minerálních iontů a je způsoben obsahem různých typů iontových kanálů. Zatímco obsah iontových kanálů závislých na ligandu (včetně postsynaptických membrán) převažuje v těle a dendritech neuronu, pak v axonové membráně, zejména v oblasti Ranvierových odtoků, existuje vysoká hustota napěťově závislých sodíkových a draselných kanálů.

Nejnižší hodnota polarizace (asi 30 mV) je vlastněna membránou počátečního axonového segmentu. V axonových oblastech dále od těla buňky je transmembránový potenciál asi 70 mV. Nízká polarizace membrány počátečního segmentu axonu umožňuje, aby neuronová membrána měla v této oblasti nejvyšší excitabilitu. Postsynaptické potenciály, které vznikly na membráně dendritů a těla buňky v důsledku transformace informačních signálů přijímaných neuronem v synapsích, se šíří přes membránu těla neuronu pomocí místních kruhových elektrických proudů. Pokud tyto proudy způsobí depolarizaci membrány s axonovými blány na kritickou úroveň (Ena), pak neuron bude reagovat na příchod signálů z jiných nervových buněk do něj vytvářením jeho akčního potenciálu (nervový impuls). Výsledný nervový impuls se pak provádí podél axonu do jiných nervových, svalových nebo žlázových buněk..

Na membráně počátečního segmentu axonu jsou hřbety, na nichž se vytvářejí GABA-ergické inhibiční synapse. Příchod signálů u těchto synapsí z jiných neuronů může zabránit vzniku nervového impulsu.

Klasifikace a typy neuronů

Neurony jsou klasifikovány podle morfologických a funkčních charakteristik..

Podle počtu procesů rozlište multipolární, bipolární a pseudon unipolární neurony.

Podle povahy spojení s jinými buňkami a vykonávané funkce se rozlišují smyslové, intersticiální a motorické neurony. Smyslové neurony se také nazývají aferentní neurony a jejich procesy jsou centripetální. Neurony, které vykonávají funkci přenosu signálů mezi nervovými buňkami, se nazývají intercalary nebo asociativní. Neurony, jejichž axony tvoří synapsy na efektorových buňkách (sval, žlázový), jsou klasifikovány jako motorické nebo efferentní, jejich axony se nazývají odstředivé.

Aferentní (citlivé) neurony vnímají informace pomocí senzorických receptorů, převádějí je na nervové impulsy a vedou k nervovým centrům mozku a míchy. Těla citlivých neuronů jsou umístěna v míšní a lebeční ganglii. Jedná se o pseudon unipolární neurony, jejichž axon a dendrit se od sebe společně oddělí od těla neuronu a poté se oddělí. Dendrit sleduje periferní orgány a tkáně jako součást smyslových nebo smíšených nervů a axon jako součást zadních kořenů vstupuje do dorzálních rohů míchy nebo jako část lebečních nervů v mozku.

Vložení nebo asociativní neurony vykonávají funkce zpracování příchozích informací a zejména zajišťují uzavření reflexních oblouků. Těla těchto neuronů jsou umístěna v šedé hmotě mozku a míchy..

Eferentní neurony také vykonávají funkci zpracování přijaté informace a přenosu efferentních nervových impulsů z mozku a míchy do buněk výkonných (efektorových) orgánů.

Integrační aktivita neuronu

Každý neuron přijímá obrovské množství signálů prostřednictvím četných synapsí umístěných na jeho dendritech a těle, jakož i prostřednictvím molekulárních receptorů plazmatických membrán, cytoplazmy a jádra. Přenos signálu používá mnoho různých typů neurotransmiterů, neuromodulátorů a dalších signálních molekul. Je zřejmé, že pro vytvoření reakce na současné přijímání více signálů musí mít neuron schopnost integrovat je.

Sada procesů, které zajišťují zpracování příchozích signálů a vytváření odezvy neuronu na ně, je zahrnuta v konceptu integrační aktivity neuronu.

Vnímání a zpracování signálů přicházejících do neuronu se provádí za účasti dendritů, buněčného těla a axonové mohyly neuronu (obr. 4)..

Obr. 4. Integrace signálů neuronem.

Jednou z možností jejich zpracování a integrace (sumace) je transformace v synapsích a sumace postsynaptických potenciálů na membráně těla a procesů neuronu. Vnímané signály se přeměňují při synapsích na oscilaci potenciálního rozdílu postsynaptické membrány (postsynaptické potenciály). V závislosti na typu synapse lze přijatý signál převést na malou (0,5-1,0 mV) depolarizační změnu rozdílu potenciálu (EPSP - synapse v diagramu jsou zobrazeny jako světelné kruhy) nebo hyperpolarizaci (TPPS - synapse v diagramu jsou zobrazeny černě) kruhy). V různých bodech neuronu může současně dorazit mnoho signálů, z nichž některé jsou transformovány do EPSP a jiné - do TPPS.

Tyto potenciální rozdílné oscilace se šíří pomocí lokálních kruhových proudů podél neuronové membrány ve směru axonového knollu ve formě depolarizačních vln (v bílém barevném schématu) a hyperpolarizace (v černobílém schématu) překrývajících se navzájem (šedé řezy v schématu). V tomto překrytí se sčítají amplitudy vln jednoho směru, zatímco opačný - pokles (hladký). Takové algebraické shrnutí rozdílu potenciálu na membráně se nazývá prostorové shrnutí (obr. 4 a 5). Výsledkem tohoto součtu může být buď depolarizace boční membrány axonu a generování nervového impulsu (případy 1 a 2 na obr. 4), nebo jeho hyperpolarizace a prevence nervového impulsu (případy 3 a 4 na obr. 4)..

Aby se posunul potenciální rozdíl axonové knoll membrány (asi 30 mV) na Ena, musí být depolarizován 10-20 mV. To povede k objevu potenciálně závislých sodíkových kanálů v něm a ke generování nervového impulsu. Protože po přijetí jednoho PD a jeho přeměně na EPSP může membránová depolarizace dosáhnout až 1 mV, a veškerá propagace do axonového knollu probíhá s útlumem, pro generování nervového impulsu je zapotřebí 40 až 80 nervových impulsů z ostatních neuronů a sečtení do neuronu a sčítání. stejné množství EPSP.

Obr. 5. Prostorové a časové shrnutí EPSP neuronem; a - EPSP pro jediný stimul; a - EPSP pro vícenásobnou stimulaci od různých aferentů; c - EPSP pro častou stimulaci prostřednictvím jediného nervového vlákna

Pokud v tuto chvíli neuron obdrží určitý počet nervových impulzů prostřednictvím inhibičních synapsí, bude jeho aktivace a generování reakčního nervového impulsu možné při současném zvýšení toku signálů excitačními synapsemi. Za podmínek, kdy signály přicházející prostřednictvím inhibičních synapsí způsobují hyperpolarizaci neuronové membrány, která je stejná nebo větší než depolarizace způsobená signály přicházejícími prostřednictvím excitačních synapsí, nebude depolarizace membrány axonové knoll nemožná, neuron nebude generovat nervové impulzy a stane se neaktivní.

Neuron také provádí dočasný součet signálů EPSP a TPSC, které k němu dorazily téměř současně (viz obr. 5). Změny potenciálního rozdílu, které způsobují v blízkých synaptických oblastech, lze také algebraicky shrnout, což se nazývá dočasná sumace..

Každý nervový impuls generovaný neuronem, stejně jako období ticha neuronu, tedy uzavírá informace přijaté od mnoha dalších nervových buněk. Čím vyšší je frekvence signálů přicházejících do neuronu z jiných buněk, tím vyšší je frekvence, kterou generuje nervové impulzy odezvy zaslané axonem do jiných nervových nebo efektorových buněk..

Vzhledem k tomu, že v membráně těla neuronu a dokonce i v jeho dendritech existují (i když v malém počtu) sodíkové kanály, akční potenciál, který se objevil na membráně axonového knollu, se může rozšířit na tělo a část neuronových dendritů. Význam tohoto jevu není dostatečně jasný, ale předpokládá se, že propagační akční potenciál momentálně vyhladí všechny lokální proudy přítomné na membráně, ruší potenciály a přispívá k efektivnějšímu vnímání nových informací neuronem.

Molekulární receptory se účastní konverze a integrace signálů přicházejících do neuronu. Jejich stimulace signalizačními molekulami může současně vést ke změnám stavu iontových kanálů iniciovaných (G-proteiny, druhé mediátory), transformaci vnímaných signálů do fluktuace potenciálního rozdílu v neuronové membráně, sečtení a formování neuronové odpovědi ve formě generování nervového impulsu nebo jeho inhibice..

Konverze signálu pomocí metabotropních molekulárních neuronových receptorů je doprovázena jeho reakcí ve formě spouštění kaskády intracelulárních transformací. Odpověď neuronu v tomto případě může být zrychlení obecného metabolismu, zvýšení tvorby ATP, bez kterého je nemožné zvýšit jeho funkční aktivitu. Pomocí těchto mechanismů neuron integruje přijaté signály, aby zlepšil účinnost svých vlastních aktivit..

Intracelulární transformace v neuronu, iniciované přijímanými signály, často vedou ke zvýšené syntéze proteinových molekul, které vykonávají funkce receptorů, iontových kanálů a nosičů v neuronu. Zvýšením jejich počtu se neuron přizpůsobí povaze příchozích signálů, zvyšuje citlivost na významnější z nich a oslabuje na méně významné.

Přijetí řady signálů neuronem může být doprovázeno expresí nebo represí určitých genů, například kontrolou syntézy neuromodulátorů peptidové povahy. Protože jsou dodávány na axonové terminály neuronu a používají se v nich ke zvýšení nebo oslabení působení svých neurotransmiterů na jiné neurony, může mít neuron v reakci na signály, které obdrží, silnější nebo slabší účinek na ostatní nervové buňky, které jím řídí. Vzhledem k tomu, že modulační účinek neuropeptidů může trvat dlouhou dobu, může účinek neuronu na jiné nervové buňky také trvat dlouho..

Díky schopnosti integrovat různé signály může tedy neuron na ně jemně reagovat širokou škálou odpovědí, což mu umožňuje účinně se přizpůsobit povaze příchozích signálů a používat je k regulaci funkcí jiných buněk..

Neuronové obvody

Neurony CNS vzájemně interagují a vytvářejí v místě kontaktu řadu synapsí. Výsledné nervové pěny výrazně zvyšují funkčnost nervového systému. Nejběžnější nervové obvody zahrnují: lokální, hierarchické, konvergentní a divergentní nervové obvody s jedním vstupem (obr. 6).

Lokální nervové obvody jsou tvořeny dvěma nebo více neurony. V tomto případě jeden z neuronů (1) dá svému axonovému kolaterálu neuron (2) a vytvoří na svém těle axosomatickou synapsu a druhý vytvoří axonovou synapsu na těle prvního neuronu. Lokální neuronové sítě mohou fungovat jako pasti, ve kterých nervové impulsy jsou schopné cirkulovat po dlouhou dobu v kruhu tvořeném několika neurony.

Možnost prodlouženého oběhu kdysi generované vlny excitace (nervový impuls) v důsledku přenosu kruhové struktury, experimentálně ukázaná profesorem I.A. Vetokhin v experimentech na nervovém prstenu medúzy.

Kruhová cirkulace nervových impulzů podél lokálních nervových obvodů vykonává funkci transformace rytmu excitací, poskytuje možnost prodlouženého buzení nervových center po ukončení příchodu signálů k nim a podílí se na mechanismech zapamatování příchozích informací.

Lokální obvody mohou také vykonávat funkci brzdění. Příkladem je zpětná inhibice, která je realizována v nejjednodušším lokálním nervovém obvodu míchy tvořeném a-motorovým neuronem a Renshawovou buňkou.

Obr. 6. Nejjednodušší nervové obvody centrálního nervového systému. Popis v textu

V tomto případě se excitace, která vznikla v motorickém neuronu, šíří podél axonové větve, aktivuje buňku Renshaw, která inhibuje a-motorický neuron.

Konvergentní řetězce jsou tvořeny několika neurony, z nichž jeden (obvykle efferentní) axony řady dalších buněk konvergují nebo konvergují. Takové řetězce jsou rozšířeny v centrálním nervovém systému. Například axony mnoha neuronů citlivých polí kůry konvergují k pyramidálním neuronům primární motorické kůry. Axony tisíců citlivých a interkalovaných neuronů různých úrovní centrálního nervového systému se sbíhají na motorických neuronech ventrálních rohů míchy. Konvergentní řetězce hrají důležitou roli při integraci signálů s efferentními neurony a koordinaci fyziologických procesů..

Divergentní řetězce s jedním vstupem jsou tvořeny neuronem s větvícím se axonem, z nichž každá z větví tvoří synapsu s jinou nervovou buňkou. Tyto obvody vykonávají funkce simultánního přenosu signálů z jednoho neuronu do mnoha dalších neuronů. Toho je dosaženo díky silnému větvení (vytvoření několika tisíc větví) axonu. Takové neurony se často nacházejí v jádrech retikulární tvorby mozkového kmene. Poskytují rychlý nárůst vzrušivosti mnoha částí mozku a mobilizaci jeho funkčních rezerv.